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蚂蚁、蜜蜂分工专职的行为,是先天决定还是后天学习?

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蚂蚁、蜜蜂等真社会性动物个体的社会性行为,是先天决定的,还是需要后天学习的?

傅渥成,最近准备看些书

就这个问题而言——回答显然没有争议,在环境保持不变的情况下,当然是先天决定的,这种受到环境影响的调节也是受到基因调控的,但是「在外孵化后过一段时间再将孵化出来的个体放回其巢中」这一实验就算得到了有意思的结果,这也不能说明一定是「学习」造成的,因为「在外孵化」实际上就改变了环境,某些基因的表达很可能就会受到影响。

真社会性动物与其它表现出社会性行为的动物而言有一个很重大的区别就是,真社会性动物它们很多专职某一工作,甚至存在某些不能繁殖的「阶级」,这种「不能繁殖」是生理性的,它受到信息素等因素的调控(参见:Science:古老信息素让蜂王蚁后保持主导地位),但不能认为是后天「学习」的。对于一些并非「真社会性」的动物,它们的「社会性行为」也常常受到许多因素的调控,例如蝗虫的社会行为就会受到血清素的调控(参见:沙漠蝗蟲的人格分裂症),但这种调节之所以能起作用,也显然是遗传因素的作用,而非「学习」的结果。

那么这种「进化」是怎样产生的呢?很自然的,我们首先会想到「自私的基因」,但是这种想法在 2010 年的时候,Nowak 、Tarnita 和 Wilson 有一篇《Nature》的文章,批评了这种观点。这篇论文的名字就叫《The evolution of eusociality(真社会性)》,文章发表之后引发了广泛的争论,Richard Dawkins 也亲自对此提出批评,这篇文章不认为「真社会性」来自于「自私的基因」,而是:

至于社会性和利他行为产生的真正原因,则是威尔逊过去一贯的主张——巢穴。许多个体同居一处并形成分工,这在很多情况下都有利;而这样的合作并不是因为个体间的亲缘程度而产生的。

作为佐证,文章指出,自然界很多亲缘关系极近、甚至根本就是采用克隆生殖的物种,并没有产生真社会性;相反,一些在亲缘关系上并无特殊之处的物种却反而有高度发达的真社会性。
——《爱德华·威尔逊:从蚂蚁社会到寻找万物之理

正如知友 @youngjiahui 在回答中所说的——这种真社会性还表现在「工蜂、工蚁之间(姐妹)的亲密程度,要胜过工蜂和蜂后、工蚁和蚁后(母女)之间的亲密程度」。不过这仍然可能成为一个问题,即这种「自私」是怎样产生的。如果这种社会行为在最初是因为姐妹之间产生了某种合作,并且这种行为最终进入了基因,我们仍然可以某种程度上认为这种先天性的社会行为最初可能来自于「学习」,可是这种「亲密程度」,究竟是来自于姐妹之间自己产生的互相帮助,还是因为母后的强迫?

  • 前者(子代合作路径)的意思是,某些条件下,个体(O)发现,帮助亲代(P)生育和抚养它(O)的姐妹,比自己(O)去生育和抚养子女,在遗传上更有优势,于是物种便发展出了这样的特性。
  • 后者(亲代控制路径)的意思是,某些条件下,个体(P)发现,若能通过某种手段抑制其部分子女(O)的生育能力,并促使它们(O)帮助自己(P)生育和抚养更多的子女,将获得更大的遗传优势,于是物种便发展出了这样的特性。
这篇论文却显然排除了子代合作路径,而认定了现有真社会性物种都是沿着亲代控制路径进化而来的,这意味着,最终导致真社会性的一系列变异,最初是从亲代那边开始的,比如,首先发展出的,应该是诸如抑制子代卵巢发育的外激素,而不是诸如在营养不足时自动停止自身卵巢发育的机制。

——辉格 《海德沙龙 - 真社会性 & 内含社会性

关于这篇文章发表时的一些报道:

《自然》 要览:“整体适应度”方法并不普遍适用

更多的有关讨论请参见:

海德沙龙 - 真社会性 & 内含社会性

海德沙龙 - 市场 vs 蚂蚁:创造复杂性的两条途径

海德沙龙 - 从亲代投资看真社会性起源

以后我还会再进行一些补充。