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对于「眼见为实」的理解,没有人比他们更透彻了

图片:《西部世界》

眼见怎样为实?

张小king,神经科学

常言道,耳听为虚眼见为实,说明人类大脑通常对视觉信息有更强的依赖性,愿意相信亲眼目睹的东西。这基本上符合我们的经验规律,当然也有例外(视错觉等,这里不做讨论)。但是当我们在研究视觉系统时,绕不开的问题就是:我们的大脑是怎么把视觉输入转化为对外在世界的认识呢?1981 年诺贝尔生理学或医学奖获得者 D.H.Hubel 和 T.N.Wiesel(图 1)的工作给我们对这一过程的理解打开了一扇窗。他俩获奖主要原因就是奖励他们在视觉系统中的信息加工中做出的重大贡献。

图 1: D.H.Hubel 和 T.N.Wiesel。1981 年诺贝尔生理学或医学奖获得者。

D.H.Hubel 和 T.N.Wiesel 早年相遇在 Stephen Kuffler 的实验室,T.N.Wiesel 当时跟随 Stephen Kuffler 做博士后研究。恰巧由于当时学校部门改组,D.H.Hubel 也加入到 Stephen Kuffler 组准备做为期几个月的工作。正是这样的机缘巧合,从这几个月的合作开始,竟然延续了后来 25 年的共同研究,也让他们成为世界公认的在科学研究上最长久的搭档之一。他们的研究内容贡献了神经生物学教科书视觉部分近一半的内容,成为所有神经生物学学生必学的内容,被永久的写进教科书。

诺贝尔委员会认为 D.H.Hubel 和 T.N.Wiesel 在视觉系统研究的重大贡献主要集中在两个方面:第一个方面就是他们的工作建立了视觉的神经生理学基础,阐述了进入视网膜的信号如何被大脑处理,让我们获得关于物体的边界,运动,空间纵深,颜色,组分等基本的视觉感知信息。第二个方面就是在 1960 年代到 1970 年代期间他们对视觉系统发育的研究,做出对于初级视觉皮层眼优势柱的描述。[2] [3]

1.视觉信息的处理

当初他们也是受到 Stephen Kuffler 的感召[4],被 Stephen Kuffler 早期在视网膜内部对光的处理所做的工作吸引,加入到 Stephen Kuffler 的团队。早期工作时,他们就利用单细胞记录技术记录麻醉状态下猫的大脑对于不同视觉刺激时的反应。[5](图 2)

图 2: 给猫予光斑刺激,并同步记录视皮层神经元的活动。

当把电极插入大脑皮质中的时候,视觉刺激也就是光斑就被投影在大屏幕上,这就是猫能感受到的整个视野大小,靠近电极的视觉神经元由刺激所造成的兴奋就能够被记录下来。通过系统的改变刺激的形状,大小和位置,他们找到了能够改变所记录的神经元放电模式的最有效刺激形式。实验结果表明圆形的光斑不是最有效的刺激模式了,取代它的是有特定方向的条形光斑(如图 3a,3b 所示)。

a b c

图 3: 确定不同的光斑模式对神经元造成刺激的影响。a,圆形光光斑的位置和大小造成刺激的影响。左边是刺激的形式,右边记录细胞外的动作电位。b,条形光斑,不同朝向和长度造成刺激的影响。c,b 中左侧图中的视觉神经元的感受野。△代表抑制区域,×代表激活区域。

一旦这条形光斑固定好一定高度,增长不会产生额外的刺激效果,相反,不管在条形光斑哪边的宽度增加都会降低视觉神经元的放电频率。因此这些视觉细胞的感受野可以被描绘成如图 3c 所示。中心区域为开的区域,即刺激能够激活的区域。而关的周围区域则分布在两侧,即刺激难以激活的区域。在视觉皮层,对于这样感受野的细胞,我们称之为简单细胞。空间上这些简单细胞在视觉皮层中通常限缩到非常狭窄的区域,它们最好的刺激方式是条带光斑,并且它们对于光斑的朝向非常敏感,对于刺激有开和关的区域拮抗。当发散光覆盖整个开和关的区域时,不能够刺激这些细胞。简单细胞因此能被看成是视觉特定区域里面对线条或者边缘的感受器

进一步实验发现,在视觉皮层里还存在一类细胞,这类细胞不存在相互拮抗的开关区域。但是和简单细胞一样,它们也能对特定方向的条形光斑刺激产生反应。而且不管是黑底白带的刺激类型还是白底黑带的刺激类型,都能产生类似的反应。这类细胞通常较简单细胞有更大的感受野,特定方向的条形光斑只要落在这个感受野上它们都能对刺激产生反应。这类细胞被称为复杂细胞,可以认为,这类细胞与简单细胞相比是更加抽象的线条或者边缘的感受器

那么视觉皮层细胞是怎样获得它们的感受野呢?D.H.Hubel 和 T.N.Wiesel 假设简单细胞的感受野来自于一系列的背外侧膝状核(LGN)线性排列的神经元感受野的综合,作为这类线性排列的神经元特定连接模式的结果。类似的,复杂细胞的感受野就是由相连的一系列有特定朝向的简单细胞来构建。因为一个神经元的感受野是由它前面的视觉处理来塑造的,所以,这个假设也被称作前馈模型。这样看来,沿着视觉通路神经元感受野的形成是有层级的。从对光强度的感知,到对比度的感知,然后到线条和边缘的感知。通过每一次的转换,光信号慢慢接近于视觉信号的形成。通过编码线条和边缘,能够让视觉皮层中神经元形成更高层级的视觉信息,起到特定的作用,比如面部识别或者运动感知等等。(图 4)

图 4:简单细胞和复杂细胞感受野的构建。4a,简单细胞的感受野来自于将一系列的 LGN 细胞输入的转换,许多环状的感受野就能组成一条线。4b,复杂细胞的感受野来自于一系列空间倾向性特定排列的简单细胞输入的转换。[6] [8] [10]

2.眼优势柱的阐述

当皮层神经元在初级视觉皮质层面上对于左和右的刺激做出反应的时候,垂直组织形式也被发现。我们都知道,尽管单个的 LGN 神经元只对于来自于单眼的刺激做出反应,而个体的视觉皮层神经元能够对来自于处在同样位置双眼的刺激做出反应,从而能够形成双眼视觉。这点对于深度感知非常重要。然而,许多视觉神经元仍然对于不管是左眼还是右眼的输入有很强的倾向性,这个特性我们称之为视觉优势

眼优势柱的阐述也是 D.H.Hubel 和 T.N.Wiesel 的重要贡献之一。D.H.Hubel 和 T.N.Wiesel 检验他们的电极通道时就想象有没有这种可能,具有相同的视觉优势的细胞会不会倾向于形成一个柱状结构?他们称之为视觉优势柱。接下来它们使用一种叫做 trans-neuronal tracing 方法做了进一步研究。研究结果表明具有相似刺激反应的区域不仅仅像条柱那样的狭窄,反而是侧向相邻展开。在这个技术中,放射性标记的氨基酸被注射到一侧眼睛中,另一侧眼睛被缝合。这些带有放射性的氨基酸就能被合成进入视网膜神经元的蛋白质,然后通过视网膜神经节细胞(RGC)的轴突转运到 LGN,再进一步通过 RGC-LGN 突触和 LGN 的轴突转运到视觉皮层的 V1 区。最终,LGN 的轴突和连接注射眼的皮层神经元都被标记出来。当把 V1 区的切片拿到胶片上去拍照时,产生了一副令人惊讶的图片(如图 5 所示),非注射眼的神经元群标记为较深的黑色条纹与表示注射眼的神经元群标记的白色条纹交错排布,从而出现优势眼柱。

图 5: 初级视觉皮层的视觉优势柱。非注射眼的神经元群标记为较深的黑色条纹,表示注射眼的神经元群标记的白色条纹。[6] [7] [10]

正是由于 D.H.Hubel 和 T.N.Wiesel 的早期发现,为理解和治疗儿童白内障和斜视开辟了道路,同时对理解皮质的可塑性也有重要作用,并且引发了人们开始探讨上述现象是不是在所有种属的动物视觉系统中都存在?如果存在是否有差异?造成这种差异的原因是什么?会对个体或者种族的生存带来什么影响?等等。他们的工作为视觉的神经生物学提供了更多探讨的方向和可能。

图 6: Stephen Kuffler 对 D.H.Hubel 和 T.N.Wiesel 首篇文章摘要的修改

最后,凡是看过 D.H.Hubel 和 T.N.Wiesel 的获奖演讲或者阅读过他们合著的综述《视觉皮层的早期研究》[9] 的读者都会发现,在他们早期的研究工作中,Stephen Kuffler 对他们的悉心引导和帮助,对年轻人工作和学习的严格、热情又体贴入微的态度,给他们留下了深刻印象。从而也让这两位学生即使在多年获得诺贝尔奖后对昔日的导师依然保持着那样的深情和尊重。(图 6)这些也应该是像他们学习的一部分。

拓展阅读:想对 Stephen Kuffler 有更多了解可参考

Stephen Kuffler - Wikipedia

或者《Stephen W. Kuffler》

参考文献

[1] nobelprize.org/nobel_pr

[2] en.wikipedia.org/wiki/D

[3] en.wikipedia.org/wiki/T

[4] blog.sciencenet.cn/home

[5] blog.sciencenet.cn/blog

[6] Hubel, David H., and Torsten N. Wiesel. "Receptive

fields of single neurones in the cat's striate cortex." The Journal of physiology148.3 (1959):

574-591.

[7] Wiesel, Torsten N. "The postnatal development of the visual cortex and the influence of environment." Stockholm: Nobel Foundation (1981).

[8] Hubel, David H. "Evolution of ideas on the primary visual cortex, 1955–1978: A biased historical account." Physiology or Medicine Literature Peace Economic Sciences, Nobel Prize Lectures(1993): 24

[9] Hubel, David H., and Torsten N. Wiesel. "Early exploration of the visual cortex." Neuron 20.3 (1998): 401-412.

[10] Luo, Liqun. Principles of Neurobiology. Garland Science,2015.

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