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形形色色的衰老:塑造寿命的进化产物

图片:Shane Anderson / wikipedia

《科学世界》杂志,唯有通过科学 方可认识世界

撰文 / 闵嘉德(Josh Mitteldorf) 翻译 / 汪婕舒

人类的衰老是缓慢的进程,每过一年,我们都向死亡的终点迈出一小步。于是,当我们环视四周,便认为其他动植物也同我们一样。但实际上,自然界有着形形色色的衰老,其过程从短短几小时(比如微生物)到一些动物的几百年和树木的数千年不等。一些动物在生命的尽头会突然衰老,还有一些根本不会衰老,少数甚至可以逆转衰老。而植物的衰老模式和寿命长短更加多样。

许多衰老理论都是基于“人类的衰老经验在大自然中一定是普遍存在或至少是典型的”这一想法。然而,一个好的理论应该考虑到衰老模式的多样性,也应考虑到衰老是从远古进化而来这一事实。一些对现代动物(包括人类)的衰老起到调控作用的基因,其根源都能追溯到 10 亿年前的微生物。

没有衰老的生命?

有一种变豆菜(Sanicula)是生长在欧洲牧场里的灌木。在过去 65 年中,人们一直在不间断地研究着瑞典的一片变豆菜。变豆菜的预期寿命与人类差不多,但它却从不衰老。对人类来说,随着年龄的增长而逐渐变老,死亡的几率便会增长。而对变豆菜而言,每一年,75 株变豆菜中平均就有一株会死去,可这却与年龄无关,一株 75 岁的变豆菜的死亡率并不比一株 10 岁的更高。我们人类在出生时的预期寿命大约是 70 年(各国差异很大),到了 60 岁预期寿命可能剩下 18 年,80 岁的老人可能预期还能活 7 年。而对变豆菜来说,一株幼苗的预期寿命是 75 年,到了 60 岁,它的预期寿命依然还剩 75 年。实际上,有少数变豆菜已经 200 岁了,但它们的预期寿命依然还剩 75 年。按照这个概率,100 万株变豆菜中约有一株能活到 1000 年,如果我们的解释正确的话,这株 1000 岁的变豆菜与死亡的距离并不比一株幼苗更近。

龙虾是否会衰老至今还是一个谜。由于被过度捕捞,龙虾很少能长到 1 千克以上。但人们依然时常捕捞到超过 4 千克的龙虾,历史纪录中最大的龙虾更是足有 20 千克。大龙虾通常会被放回大海,这并非只是因为它们不适合摆上餐桌。龙虾长得越大,繁殖力就越强,它们留下后代的几率就越大。一只大龙虾繁殖出的后代能占据一大片海域。我们并没有最老龙虾的记录,因为它们没有年轮或类似结构供我们检验年龄。有人认为 20 千克的龙虾可能超过 100 岁,但并不确定。

蛤类也能无限地长大,其繁殖力同样会变得越来越强。幸运的是,蛤类有生长环,可以让我们数出它的年龄。已知最老的蛤是一只北极圆蛤(Arctica islandica),足有 507 岁,很可能死于打捞后撬开壳数生长纹的过程。它被称为“明”,因为在它出生时中国正处于明朝。蛤类有一些天敌,比如说海星会抓住它们的壳,用蛮力将它们撕开。但是,一旦一只蛤长得比海星的腕还长,它就有可能无限地生长下去。重达 350 千克的巨蛤依然保持着它那些迷你亲戚们的生活方式,每天吸入超过它们自身重量 3 万倍的海水,滤食浮游生物和海藻,这些生物进入巨蛤肚子里还能继续繁殖。正如大龙虾一样,巨蛤也能为整个种群提供后代。

美国加利福尼亚州白山上的刺果松平均寿命超过 1000 岁,当然前提是它度过脆弱的幼年期。 图 /Dcrjsr/wikipedia

世界上的长寿之王非树莫属。一株 19 世纪死于风暴的龙血树(Dracaena draco)可能已经活了 6000 年;美国加利福尼亚州白山上的刺果松(Pinus longaeva)中最古老的大约已有 5000 岁,平均寿命超过千年。这是由于树在生长上投入巨大精力,总是试着让自己的叶片逃离其他树木的阴影,从而抢到最好的阳光。森林中最古老的树总是能傲视群雄,获得第一缕阳光的能量。

那么,树木到底会不会衰老呢?有些会,有些不会。当然了,如果一棵树成长为树林中最高的一棵,也会有烦恼——它将是第一个被闪电击中的目标。并且,当树林扎根的土壤被侵蚀,它也是最头重脚轻、最容易被风吹倒的那一个。此外,有些树木似乎也拥有一个“特征年龄”,一旦过了这个年纪,死亡率会逐年增加。有证据表明,年老的树木更容易受到真菌和疾病的侵害。不过,在大多数时候,老树通常是因为尺寸过大而受到机械伤害,最终垮塌致死的。也就是说,正是持续生长的能力终致其消逝。

突然死亡

有一种独特的性状被称为“终生一胎”(semelparous),是指那些在一生中只会繁殖一次的动植物。繁殖后,它们通常会迅速死亡,包括蜉蝣、章鱼、大麻哈鱼,还有成千上万种一年生开花植物。

终生一胎生物的死因是什么?科学家曾认为,这是由于繁殖过程中耗尽了营养。可事实上,这种想法并无多少依据,爆发的繁殖与突然的死亡似乎是两个不同且独立的适应事件。如果你在花园里种着一年生植物,就能亲眼见证这一点:通常,植物先开花,后结出种子,随后死去。但是,如果你掐掉花朵,它就又会长出一朵新的来。如果每次在花变成种子之前都把花剪掉,这株植物就能一直活下去,绽放整个夏天。很显然,是种子发出了信号,告诉植物死亡的时刻到了。

大鳞大麻哈鱼(Onocorhynchus tschawytscha,俗称奇努克鲑)通常在距离大海几百千米的河流上游里孵化。出生后的一两年,它们会生活在河水的保护中,这里生活安逸,鲜有大型捕食者。当长到足以互相竞争的大小时,它们就会向下游迁徙,前往茫茫大海中谋生。它们会在大海里生活 2~7 年的时间。其间,它们越长越大,但并不会随着年龄的增长而变得衰弱。当它们准备好繁殖下一代,就会找到来时的路——绝非随便挑一条河口,而是回到当初孵化的那个河塘。它们接下来的旅途就是奋力向前冲,而终点就是繁殖和死亡。

在繁殖地成片死亡的大鳞大麻哈鱼

当成年大麻哈鱼到达产卵地后便不再进食,新陈代谢迅速瓦解。肾上腺泵出糖皮质激素,导致衰老加速。糖皮质激素也引发免疫系统的崩溃,致其全身覆满真菌感染。肾脏萎缩,同时邻近的细胞(肾间质细胞)变得膨大。循环系统也遭到了感染,动脉随之出现损伤,这些损伤看起来与导致老年人心脏病的损伤十分相似。逆流而上当然是费力的,但是,给它们身体带来致命伤害的,并非肉体上的损耗,而是一系列严重的生化反应。这些反应发生的时机是由基因定好的,在产卵完成后即刻发生。这种症状不分雌雄,虽然绝大部分新陈代谢的压力都落在雌鱼身上,在生命的最后阶段,卵可能占据了它们身体重量的 1/3。

章鱼的故事也值得一提。它们的寿命很短,根据种类的不同,从几个月到几年不等,但都会在一次繁殖之后死去。雌章鱼会守护和照料它产下的卵,要是环境对孵化不利,就会吃掉它们。这样,雌章鱼就获得了重头再来一次的机会。如果它认为时机成熟适合孵化,不仅不会吃自己的卵,甚至会完全停止进食。雌章鱼为了保护自己的卵不受捕食者侵害,会一动不动、专心守护长达几个月的时间。但是,一旦卵孵化,它就会在几天内死去。它的死因并非饥饿。我们知道这一点,是因为它们有两个内分泌腺,称为“视腺”,分泌的物质控制着章鱼的交配行为、亲子照料和死亡。视腺可以通过手术去除,去除之后的雌章鱼就能活得更久。如果只去除一个视腺,雌章鱼会停止进食,但可以多活 6 个星期。如果两个视腺都去掉,雌章鱼就不会完全失去进食能力,在卵孵化之后,还可以恢复进食。接着,它们还可以重振旗鼓,恢复之前的力量和体格,并继续存活 40 个星期甚至更久。

深海章鱼长达四年的妊娠,最后为孵化后的卵鞘。拍摄时间分别为 2007 年 5 月、2009 年、2011 年 9 月、2011 年 10 月。 图 /MBARI

2007 年,美国蒙特雷湾水族馆研究所的布鲁斯·罗比逊(Bruce Robison)发现,一只雌性深海章鱼(Graneledone boreopacifica)正在加州海岸附近冰冷的深海中照料 160 枚卵。他每隔一段时间就回到同一个位置的同一块石头去观察它。从 2007 年到 2011 年,它不吃不喝,一动不动,只是轻微地扇动着卵上方的海水,保证卵获得新鲜的营养物质。过了 4 年半,卵终于孵化了,但他只看到空空如也的卵壳,再也没有见到这只雌章鱼,它应该是死去了。这是有史以来观察到的最长的妊娠。

逆转衰老

1905 年,荷兰生物学家弗里德里克·斯多皮布林克(Friederich Stoppenbrink)研究了真涡虫(Planaria)的生命周期。这是一种扁虫,通常出现在淡水池塘里。他注意到,当这种动物食物不足时,会有计划地吃掉自己。从最可消耗的器官(性器官)开始,慢慢吃到消化系统(在饥荒年代反正用处也不大),接着是肌肉。在这个过程中,真涡虫变得越来越小,直到只剩下最宝贵的部分——大脑和神经细胞。斯多皮布林克称,当他再次喂食时,它们又重新生长,迅速长回了之前吃掉的部分。此外,它们的外表和行为看起来都像年轻的真涡虫一样。当那些没有经历过饥荒的同龄真涡虫因衰老而逐渐死亡时,这些经历了饥饿和重生的真涡虫依然活蹦乱跳。这个实验可以重复一遍又一遍,只要斯多皮布林克一直让它们经历挨饿和重生的过程,它们就会一直活下去,丝毫没有衰老的迹象。

能够返老还童的灯塔水母 图 /Shane Anderson/wikipedia

2010 年,灯塔水母(Turritopsis nutricula)一夜成名,只因它在科学新闻中被捧上了“永生”的宝座。灯塔水母的生命周期分为水螅体与水母体,幼体以水螅体的形式固着生活,成年后以水母体的形式游泳生活。但一旦遇到环境恶化,成年的灯塔水母能倒退为水螅形态,从头再活一次。这是通过将分化细胞变回干细胞来完成的,与正常的发育方向(干细胞到分化细胞)截然相反。从本质上说,就是在生命的单行线上逆向行驶。

腐尸甲虫(Trogoderma glabrum)也有一个类似的绝招,但只有挨饿的时候才用。它们的一生都在树林中的尸体上度过,成长中会连续经历 6 个不同的幼虫阶段—先像蛆、接着像马陆、然后像水黾,最后才变成六足的甲虫。1972 年,美国威斯康辛大学的两名昆虫学家在试管中将处于第 6 阶段的幼虫(即将变成成虫之前)分离了出来。他们发现,如果食物短缺,它们能够退回幼虫的第 5 阶段;如果几天都吃不到食物,它们会逐渐缩小和倒退,直到变成刚孵出来的蛆虫的样子;如果恢复喂食,它们又能再次向前生长,经历正常的发育阶段,变成成虫,并拥有正常的寿命。他们一次又一次地重复这个周期,让它们先长到幼虫的第 6 阶段,然后让它们挨饿,退回第一阶段。这样,这些甲虫的寿命从 8 周延长到了两年多。

持续再生与性

水螅是一种放射对称的无脊椎动物,在身体上方有一个口,周围包围着触手。如果触手被切掉,还能够长回来——就像希腊神话中的勒拿九头蛇一样,因而共享着相同的英文名(Hydra)。它们用触手抓住水蚤等浮游生物,并以此为食。也有些水螅是绿色的,依赖着在它们透明肌肤下的共生藻类。曾经有人对水螅开展了 4 年的研究,从野外捕捉了各种年龄的样本,发现它们似乎不会自然死亡,随着年龄增长被捕食者吃掉或生病的几率也不会增加。在人体内,有些细胞(比如血细胞、皮肤细胞和胃黏膜细胞)会不断死亡和重生。而水螅似乎全身都是这样,每隔几天便能从干细胞基底中自我更新。一些细胞会掉落和死亡;但还有一些,假如体积足够大,就能像萌芽一样从原来那只水螅的身体上伸出来,长成一只克隆的水螅。这是一种古老的繁殖方式,完全不需要性就可以完成。对水螅来说,有性繁殖似乎并不是必须的,而只是偶尔的放纵。

近期一篇文章声称,水螅其实是会衰老的,其表现是它克隆的速度会变慢。研究者认为,克隆体会继承“父母”的年龄。他的假说是,只有有性繁殖才能“重置”衰老的时钟。如果这是真的,那么,水螅衰老的方式就回到了单细胞的原生生物,比如草履虫。

草履虫的衰老我们在此前的专栏中已经介绍过。对它们而言,克隆的次数记录在端粒中。当端粒短到一定程度时,细胞便衰老而无法分裂。只有有性繁殖可以重置端粒上的“时钟”。这一古老的衰老方式迫使个体必须与群体分享自己的基因。高等生物(包括你和我)也有端粒,并且,端粒在我们的一生中通常会越来越短,直到我们死去(癌细胞则逃离了端粒的束缚)。只有在繁殖时,两个不同亲代的配子细胞形成新的个体时,端粒才会重置。

衰老的开关

蜂后和工蜂拥有相同的基因,它们的寿命却相去甚远。对蜂后来说,是蜂王浆(更确切地说是蜂后浆)关掉了衰老的开关。当一个新的蜂群形成时,育幼工蜂会选择—就目前所知是随机选择— 一只幼虫,喂以蜂王浆。蜂王浆中某些具备生理活性的成分促使这只幸运的幼虫成长为一只蜂后,而不是一只工蜂。蜂王浆赋予了蜂后过度发育的生殖腺,使其长出了独具一格的体型。蜂后在职业生涯的开端会飞出去一次,在这过程中,她会与十几只不同的雄峰进行交配,并将精子存储起来,以备今后数年使用。

工蜂围绕的蜂后 图 /topbest.ph

工蜂只能活几个星期,然后会因衰老而死亡。虽然蜂后的基因与工蜂完全相同,却没有一点衰老的迹象。蜂后可以生存和产卵许多年,如果蜂群足够健康且稳定,甚至可以延续几十年。她们是不老的奇迹,只有在用尽婚飞时存储的精子之后才会死去。直到那一刻,她还是能够产卵的,可是这些卵未能受精,只能长成无刺的雄峰。接着,过去尽心侍奉蜂后的工蜂就会杀死这个衰败的皇后:团团围住并将它刺死。

这意味着什么?

衰老的方式和持续时间五花八门。许多人认为,衰老是物理定律造成的,任何东西用久了都会磨损,只不过有些东西比其他东西更耐久一些。其实,衰老与磨损的相似性只是一个幻觉,衰老与熵增定律并无关系。我们看到,大自然让生命体拥有了五花八门的衰老形式。与生命体的所有特征一样,衰老也来自于进化。它塑造了寿命的长短,使其能够适应它们所处的生态系统。

本文发表于《科学世界》2017 年 12 月

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