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鱼会变性吗?

joakant / CC0

《科学世界》杂志,唯有通过科学 方可认识世界

包括我们人类在内,绝大多数脊椎动物自出生到死亡都会保持同一性别不变。然而同样属于脊椎动物的鱼类却是个例外,它们中的很多种能够在成长一段时间后改变性别。在大约 3 万种鱼类中,被发现能够变性的有 400 种以上,主要集中于温带到热带海域,从石斑鱼到黑鲷,从隆头鱼科到虾虎鱼科,存在着多种多样的变性鱼。

为了转换性别,鱼就必须将自己目前性别所特有的性腺(卵巢或精巢)转变为另一性别的性腺,为此需要付出的精力可想而知。既然如此,为何要如此大费周章地转换性别呢?实际上,变性是鱼类在进化过程中获得的巧妙的繁殖策略。

各种鱼类独自进化出变性的能力

鱼类大致可以分为以下两类:软骨鱼和硬骨鱼。在成熟后能够变性的鱼都是硬骨鱼,在软骨鱼中则不存在这一现象。地球上的软骨鱼比硬骨鱼要古老,硬骨鱼是从软骨鱼进化而来。也就是说,鱼类祖先原本也是性别固定的,能够变性的鱼是在进化过程中获得的变性能力。

另外,因为很多不同种的鱼都能变性,所以我们一般认为变性能力是不同种的鱼独自进化出来的。

鱼类具体在什么时候会变性呢?

|| 裂唇鱼

先来看看名为裂唇鱼的鱼类,它们主要是从雌性变为雄性,不过也有逆向变性的例子。裂唇鱼是一夫多妻制的鱼类。一条强壮的雄性裂唇鱼,最多可以占有领地中的 10 条雌鱼。如果有其他雄鱼进入领地的话,就会对其进行猛烈的攻击并将其赶出领地。

裂唇鱼在刚出生时是没有雄鱼的,全部都是雌鱼。这些雌鱼会作为“后宫”的一员,在雄鱼的保护下成长。

在处于“鱼王”地位的雄鱼死后,“后宫”中的一条雌鱼就会开始向雄性转换。此时变性的鱼是整个鱼群中体型仅次于原先雄鱼的最大的雌鱼。也就是说,鱼群通过这一机制保持其中最大的个体为雄鱼。可以说,裂唇鱼这样的鱼是通过感知其所处的社会地位而变性。

裂唇鱼的性别转换首先体现在行为的转换上。通常在繁殖期时,作为鱼群首领的雄鱼会在雌鱼面前做出摆尾等求爱动作,然后紧贴在其后背上一起上浮。这时,雌鱼会排出卵子,而雄鱼则配合其排出精子。

在鱼群中的雄鱼死后,最大的雌鱼在仅仅 30 分钟后就会出现向其他雌鱼求爱的行为。这条最大的雌鱼也会紧贴在较小的雌鱼的背上一起上浮,小雌鱼产卵。当然,此时这条最大的雌鱼还没有发育出雄性的性腺(精巢),无法产生精子,所以只是摆出雄性的样子做做姿态罢了。

一般来说,身体变性要比如上的行为变性迟一些。卵巢萎缩并发育出精巢需要 2~3 周的时间,然后才能变成拥有正常功能的雄鱼。

|| 眼斑双锯鱼

电影《海底总动员》中的主人公“尼莫”所属的双锯鱼属鱼类和裂唇鱼的变性方向恰好相反。它们会作为雄性长大,然后变为雌性。双锯鱼属的眼斑双锯鱼是一种体长最大为 10 厘米左右的鱼类,身体橙白相间,栖息于温带到热带的珊瑚礁中,作为漂亮的观赏鱼类有很高的人气,在很多宠物鱼店都可以买到。

野外的眼斑双锯鱼在幼鱼期会随海流游动,在偶然间碰到的海葵中度过余生。海葵长有毒刺,眼斑双锯鱼通过在其中生活从而避开捕食者。

在一个海葵中,一般会有多条眼斑双锯鱼组成一个群体。但在这个鱼群中性成熟的只有其中最大的两条,最大的是雌性,其次大的是雄性,其他的鱼的精巢和卵巢都没有充分发育,无法达到性成熟。无论经过多少年,这个鱼群中都只会有相对最大的两条鱼是性成熟的,进行繁殖行为的也就只有这一对,所以眼斑双锯鱼是一夫一妻制的鱼类。

当群体中最大的雌性个体死后,曾经第二大的雄鱼就会变为雌性。然后尚未性成熟的鱼中的最大者(也就是整个鱼群中曾经第三大的鱼)会成为新的性成熟的雄鱼。

而另一方面,如果雄鱼死了,没有性成熟的鱼中的最大者就会成为成熟的雄鱼。这样一来,鱼群通常能够保持其中最大的鱼为雌性,而次大的为雄性。也就是说,眼斑双锯鱼与裂唇鱼一样,会根据所处的社会地位而变性。

|| 七鳃鳗

能够生活在海样和淡水里的七鳃鳗—— 一种形似鳗鱼的吸血生物 —— 却通过幼体的生长速度,这种匪夷所思的方式,决定自己是男是女。

起初,研究人员对七鳃鳗的性别决定因素一无所知,只是经常观察到一群成年的七鳃鳗几乎都是雄性,或者都是雌性这一奇怪的现象。七鳃鳗幼年时体内的性器官尚未分化,随着时间的推移,小七鳃鳗开始长出性腺,再过几年才会正式成年,长出吸盘式的大嘴变成不受欢迎的“寄生虫”。

为了搞清楚究竟是什么决定了七鳃鳗的性别,美国生物学家 Nick Johnson 带领的研究团队在北美五大湖区域的小溪中分区投放了 1500~3000 尾七鳃鳗幼苗。在这些投放的水域中,有的富含食物,有的资源匮乏。一段时间后,趁着七鳃鳗成年后向溪流上游洄游的机会,研究人员再次捕获成年的七鳃鳗,并记录它们的性别,发现凡是在富饶水域成长的七鳃鳗个头都会大些,成熟得更早些,且几乎全部是雌性;而在食物匮乏水域长大的七鳃鳗不仅个头小,还几乎都是雄性。

最关心这次研究结果的要属美国和加拿大的水产学家,五大湖区的七鳃鳗已经泛滥成灾,严重威胁了当地鱼类的生存。如果弄清楚七鳃鳗的性别决定因素,水产专家们将把治理的重点转向如何调控其性别,以减少其繁殖的后代数量。

产生后代的数量是解读变性行为的关键

那么,这些鱼类究竟是为何进化出了变性的能力呢?体长优势理论可以给予我们答案。这一理论于 1969 年由美国生物学家迈克尔·盖斯林提出,并于 1975 年被美国海洋生物学家罗伯特·沃纳公式化,从而得到了极大的发展。它解释了鱼类变性的原则。

体长优势理论认为,根据鱼身体的大小不同,对延续后代而言更为有利的性别也不同,所以鱼类在身体大小改变后就倾向于向更有利的性别转换。

我们先来分析一下裂唇鱼这样一夫多妻制的鱼类。这种鱼类中,雄性间的竞争十分激烈,而雌鱼更倾心于强大的雄鱼。因此,较弱小的雄鱼会在竞争中输给强壮的雄鱼而无法获得伴侣,也就失去了繁衍后代的机会。而另一方面,作为雌鱼,即便比较弱小,也仍能作为“后宫”的一员而留下子嗣。也就是说,在鱼偏弱小时,作为雌性更有利于留下后代。

然而,在身体长大后,有利的性别就不再是雌性了。对于身强体壮的鱼来说,如果是雄性,就可以组建自己的“后宫”,让多个雌鱼为自己传宗接代。在这种情况下,在身体较小时作为雌性、在身体长大后变为雄性的话是最有效率的传宗接代的策略。一般认为,这就是一夫多妻制的鱼类会由雌性转换为雄性的理由。

另一方面,对于眼斑双锯鱼这样一夫一妻制的鱼类来说,情况就完全不同了。它们这种社会状况对于雄性的强壮与否并不过分挑剔【因为一夫一妻制嘛,鱼鱼有份!】,所以即便是身体弱小的雄性依然有机会留下后代。在这样的情况下,雄性的精子数远远大于雌性的卵子数,也就是说,雄鱼所能拥有的后代数量将取决于配对的雌鱼所能产生的卵子数量,雄鱼自身并不能对此产生影响。

而对于雌性来说,身体越大,产生的卵子数量越多。因此,雌鱼所能够留下的后代数量将随自己的身体变大而增多。所以一般认为在进化的过程中,这种一夫一妻制的鱼类获得了从雄性转换为雌性的能力。

分子生物学改变鱼类性别

科学家发现,敲除一个基因之后,日本青鳉的雌鱼竟然开始产生精子。这些精子产生于卵巢中,非常健康,还能使卵子受精,并孵出小鱼。日本国家基础生物学研究所的 Minoru Tanaka 团队确认了青鳉体内这个特别的基因——foxl3。他们发现,这个基因就像一个开关,决定着生殖细胞是变成卵子还是精子。

Tanaka 说,“生殖细胞可以变成卵子或者精子,然而过去没人知道脊椎动物的生殖细胞竟然有一个开关来决定它的命运。我们的成果表明,只要这个开关做了决定,生殖细胞就能够一路发育下去,我相信找到这个机制具有非常重要的意义。”

他们用 TALEN 技术(转录激活因子样效应物核酸酶技术)敲除了一些胚胎雌鱼体内的foxl3基因,发现它们从孵化后一个星期就开始产生精子。更诡异的是,这些雌性开始产生精子的时间比一般雄性产生精子的时间还早三个星期。这些精子能够使正常的鱼卵受精,并且大部分都孵出来了。

从其他方面来看,这些经过基因改造的雌鱼都很正常,有着正常的雌鱼体型和发育完好的卵巢。研究者还发发现,在这些精子中,还夹杂着一些正常的卵细胞。最让研究者惊讶的是,在雌性的身体环境中、接收着雌性激素,精子竟然还能产生出来。

科学家还不知道这个发现是否能产生更深远的影响。还有一个类似的基因foxl2,与哺乳动物的卵巢发育有关。然而即使是鱼,其性别决定因素也有很多。因此,哺乳动物生殖细胞性别分化的原因究竟是不是foxl3基因,科学家还需要进一步的研究。

本文节选自《科学世界》2016 年第 8 期

编译 / 汪汪,lulu