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现代人和尼安德特人之间有没有生殖隔离?

智人和尼安德特人之间为什么没有生殖隔离?

韩白鲤,会挽雕弓

先说结论,其实尼安德特人和现代人之间是有生殖隔离的。

(文章略长,结论说明在文末)

用于基因测序的 3 根尼安德特人骨头 | 图源文献[1]

尼安德特人和人类混血的第一次报道源于 2010 年,德国马克斯·普朗克演化人类学研究所斯万特·帕博(Svante Pääbo)博士带领的团队发表论文A Draft Sequence of the Neandertal Genome[1],完成尼安德特人基因初步测序,表明非洲以外的现代人体内包含 1-4%的尼安德特人基因。

后续有一系列研究不断细化混血的比例,比如 2017 年测得现代欧洲人体内有 1.8–2.4%的尼安德特人基因,而现代东亚人群体内的比例则为 2.3–2.6% [2]

也正是通过这些研究,我们知道了尼安德特人曾经与现代人祖先有一段特殊的际遇。

不过也催生了疑问,两个物种之间怎么能混血产生后代?竟然没有生殖隔离?

但是从另一方面说,难道混血就能说明尼安德特人和现代人没有生殖隔离么?

要回答这些问题,我们要了解尼安德特人和现代人相遇的背景,以及混血背后的故事。


1.两次特殊的交汇[3]

10-13 万年前现代人祖先第一次走出非洲 | 图源文献[3]

现代人第一次走出非洲是在大约10-13 万年前,他们占据在近东地区生活,以色列的斯虎尔洞穴(Skhul Cave)和卡夫扎洞穴(Qafzeh Cave)都发现有 10-13 万年前现代人活动的遗迹。

但好景不长,现代人这次走出非洲的旅途似乎没那么顺利,他们遇到了南下扩张的尼安德特人。

在那个时候,尼安德特人早已统治着欧亚地区,分布范围从欧洲西部一直延伸到西伯利亚的阿尔泰山脉。

第一次走出非洲的现代人被尼安德特人打得节节败退,足迹在近东地区消失。

尼安德特人与现代人发生混血 | 图源文献[3]

大约在6 万年年前,现代人第二次走出非洲,来到近东地区;与此同时,尼安德特人的第二波扩散也来到了近东,比如以色列迦密山的卡巴拉洞穴(Kebara Cave)。

这次轮到尼安德特人倒霉了,不仅被现代人赶出近东地区,甚至遭遇灭绝之灾(这是另外的故事)。

但是在这交汇期间,尼安德特人和现代人发生了混血,时间大约是 4.9-5.4 万年前[4]

这个时间是怎么确定的呢?

或者说,尼安德特人的基因什么时候进入现代人的体内呢?

染色体重组(注意深色染色体和浅色染色体的位置)

简单说下原理,在人类精子或是卵子产生过程中,会发生染色体重组现象,两个亲本的基因会发生大片段的交换。例如,现代人和尼安德特人混血生出一个女孩,那么这个女孩体细胞内的染色体(23 对)一半来自现代人,一半来自尼安德特人。

现在这个女孩要繁衍后代,她产生卵细胞的过程中发生染色体重组——来自现代人的染色体和来自尼安德特人的染色体交叉重组,可能导致一条染色体上前半段来自现代人,后半段来自尼安德特人。

随着持续混血的进行,尼安德特人 DNA 片段(黑色)被切割得越来越小 | 图源文献[3]

假设她与现代人继续混血,则再次发生染色体重组,这样一代一代持续下去,重组就像旋转刀片一样,把染色体上的尼安德特人基因切割成一个个小片段。

这个切割速率是相对固定的值,再通过测量现代人体内尼安德特人基因片段的典型长度,可以得知这个切割已经进行了多久时间,也就能倒推多久之前两个物种之间发生混血。

其实除了在近东地区发生混血,尼安德特人和现代人在欧洲也相遇过[5],2014 年,帕博团队在研究罗马尼亚 Peştera cu Oase 出土的骨骼化石(编号 Oase1)时发现, Oase1 拥有高达6-9%的尼安德特人血统(注意这个数值,后文会再提到)!

大致了解尼安德特人和现代人混血的背景后,我们进入正题,生殖隔离


讲到这,可能你更纳闷了,按理说尼安德特人和现代人交汇混血产生后代,导致现代人体内含有尼安德特人基因,因此正说明了两个物种之间没有生殖隔离。

完美逻辑!

没错,但是你忽略了一点,难道两个物种产生后代就能说明没有生殖隔离?

熟悉生物学知识的你可能马上反应过来,合子后隔离!是的:

虽然马和驴能生骡子,但是骡子不能生育!

虽然狮子和老虎能生狮虎兽,但是狮虎兽存活率低,雄性狮虎兽不能生育!

因此,虽然尼安德特人和现代人能够混血,但是后代不……

不对!我们现代人不是活得好好的,而且特能生!

没错,但是你又忽略了一点,后代真的都活得好好的么?——毕竟死人是不会说话的。

2.被清除的尼安德特人基因

我们一直只关注“混血”,但是可能没有注意到混血的“比例”——2%左右。

这个数值代表什么含义呢?

当一个种群迁徙到一个新的区域,与该区域其他种群交汇,哪怕只发生一点点杂交,后代混血的比例都将非常高。但是,在现代人的体内,尼安德特人的血统只占到 2%,这是非常低的比例

这个发现最早由瑞士伯尔尼大学的劳伦特·埃克斯科菲耶(Laurent Excoffier)提出,他认为尼安德特人与现代人的混血后代生育能力出现了问题[6]

这是非常重要的一个点,说明了在自然选择过程中,尼安德特人和现代人的后代并不受“欢迎”(活得并不好!),换言之,我们体内的尼安德特人基因被自然选择不断清除。

而基因被清除的现象,恰恰就发生在与生育息息相关的区域上——性染色体 X。

尼克·帕特森(Nick Patterson)博士 2006 年的一项研究发现,人类与黑猩猩的 X 染色体的遗传差异非常之低,远远低于常染色体的差异,这是非常反常的现象[7]

2015 年米克尔·舒尔普(Mikkel Schierup)博士发表了一篇论文,其中有个更重要的发现:在非洲以外的人群中,X 染色体上那些没有尼安德特人基因渗入的区域,在很大程度上也正是在人类和黑猩猩之间存在较小遗传差异的区域[8]

这两个研究结合起来看,结论可能稍微有点绕,可以反过来理解。

打个比方,有赤橙黄绿青蓝紫 7 种颜色的气球,五彩缤纷;如果我们把赤橙黄绿青 5 种颜色的气球扎破,只剩下蓝紫 2 种颜色气球,那么色彩多样性就大大降低。

因此,由于包含尼安德特人基因的区域被自然选择清除(现代人体内相应区域就没有尼安德特人基因渗入),导致 X 染色体的遗传差异大幅减小(人类与黑猩猩的遗传差异自然也就小了)。

除此之外,还有另外的证据表明尼安德特人和现代人的后代生育能力下降。

当雄性混血个体身上有生育能力下降的迹象时,相应的致病基因一般会存在于生殖组织特别活跃的区域中,导致精子功能障碍。

演化生物学家达文·普莱斯格瑞弗斯(Daven Presgraves)据此断定,对比精子细胞和人体其他组织细胞,现代人精子细胞内异常活跃的基因中,尼安德特人的血统应该较低,这点最终也被证实[9]

同样可以反过来理解,生殖细胞活跃基因中的尼安德特人血统被自然选择清除了,因此在现代人体内相应位置观察到的比例就很低

3.杂交的隐患

为什么杂交混血会导致 X 染色体上的遗传变异大大降低呢?

从各种动物的研究中可以得知,如果两个动物种群的差异足够大,它们杂交后代就会出现生育能力下降的问题。对于哺乳动物来说,这种现象在雄性身上更为明显,而且与生育下降相关的遗传因素都集中在 X 染色体上[10]

这点与霍尔登法则(Haldane's rule)相契合。

1922 年,进化生物学家霍尔登(J. B. S. Haldane) 在他的论文[11]中写道:

“When in the offspring of two different animal races one sex is absent, rare, or sterile, that sex is the heterozygous [heterogametic] sex.”( 当在两个不同动物类群的后代中,出现一种性别不存在、稀少或不育情况时,那种性别即为杂合性染色体性别)

“杂合性染色体性别”在人类体内表现为:雄性是杂合性染色体(XY),雌性则为纯合性染色体(XX)。

因此,霍尔登法则可以描述为:在人类后代中,男性更倾向不能存活或是不育

当两个种群已经比较疏远,已经出现杂交后代生育能力下降的问题,但是他们还是发生杂交,就会出现强烈的自然选择——清除掉导致生育能力下降的遗传因素。

导致不育的基因集中在 X 染色体上,因此自然选择在 X 染色体上表现得特别明显。

很显然,自然选择更倾向保留具有现代人基因的后代,淘汰具有尼安德特人基因的男性后代,久而久之,X 染色体的遗传差异也被降低到一个反常的水平

其实,不仅混血后代的 X 染色体基因出现问题,我们体内的其他尼安德特人基因,也不受自然选择的青睐。绝大部分功能性的基因组上,都出现尼安德特人血统被清除的现象;相比之下,那些几乎没什么作用的“垃圾”基因组上,尼安德特人的基因痕迹更重。

51 个古欧亚人的位置和年代图 | 图源文献[12]

2016 年的一项研究公布了过去 4.5 万年里 51 个欧亚人的古 DNA 全基因组数据[12],在早期的样本中,尼安德特人的血统占比为 3-6%——回想一下前文提到的 Oase1,他的尼安德特人血统占比高达 6-9%。

现代人体内的尼安德特人痕迹随时间被抹去 | 图源文献[3]

随着时间的流逝,经过自然选择对尼安德特人基因的清除,它们在现代人体内的占比已经下降到约 2%左右。

4.末路挽歌

我在另一个回答中提过,尼安德特人可能起源于非常小的种群,有效人口(可生育)约为 3000 至 12000。此后他们一直保持着非常低的人口数量,估计全部只有数万人,生活在分散的孤立小群体之中。

他们基因组的遗传多态性大概只有现代人祖先的 1/4。一个物种的规模如此之小,在进化中可不是好事情,一些有害的突变很容易就在种群中扩散开来[13]

尼安德特人在与现代人的进化序列分离后,积累了大量的有害突变,对他们自己来说,导致物种走向了末路;对混血的后代来说,则产生了负面的影响。

所以,虽然尼安德特人和现代人发生了混血,但二者在生物不兼容的道路上,已经走了太远生殖隔离的积累已经让两个物种不再适合互相融合