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色盲是怎样产生的?

eluela31 / CC0

色盲是怎样的体验?

biokiwi,用生命科学的角度看世界

这里我们尝试从神经科学和遗传学等生物角度理解一下色盲的起因以及色觉的形成吧

我们不妨先从人眼是怎么识别颜色开始

相信大多数人都知道RGB 三原色,不管是电子显示,或者是绘画色彩,多样的颜色都能通过红绿蓝三种颜色构成。

为什么就是红绿蓝呢?怎么就不可以是黄青紫什么的呢?

我们熟知的光的三原色与其相互叠加组合(图源:Bear M, et.al.)

1802 年,被誉为“世界上最后一个什么都知道的人”的托马斯·杨提出了他对于颜色的看法:眼睛里存在三种感光器,识别三种颜色,再组合成我们五颜六色的世界。

而之后 1850 年赫尔曼·冯·亥姆霍兹又将这三种感光器具体划分为接受短波(蓝光)、中波(绿光)和长波(红光)三种光线,不同光的强度改变作用到神经上产生了多种颜色,即三原色学说(trichromatic theory,或者叫 Young–Helmholtz theory)。

两位科学鬼才托马斯·杨(左)和赫尔曼·冯·亥姆霍兹(右),他们都在物理、生理做出了巨大的贡献(图源:Wikipedia)

后来也被通过在视网膜上用电极检测发现确实有检测三种不同波长的细胞,而如今对视网膜细胞的探究也发现,有三种视锥细胞,分别接收红绿蓝三种波长的的光线。

具体来讲,光线进入细胞后,会被不同的光敏色素识别,之后会引发亿点点生物化学反应,光能被吸收后导致细胞膜上控制钠离子的通道关闭,钠离子不能进入细胞之后就产生了细胞内外的电位差,信号就开始往大脑传播了。

不同锥体细胞所能检测到的波长(图源:Bear M, et.al.)

不过除了三原色学说,在同一时期生理学家埃瓦尔德·黑林还提出了另一种学说——对立过程理论

这个假说认为我们看到的颜色是对立的,比如说我们能看到黄绿色,但是就不可能看到红绿色,这是因为在看到红色的时候,绿色会产生一个对立的效果。

同样的道理,色和色是一对,色和色也是一对(这个学说还有很多扩展,这里我们就聊色觉)。

这看似是一个和三原色不同的学说,但具体到视网膜上的细胞其实并不矛盾:

存在一类视锥细胞,当红光刺激视锥细胞时中央感知红色的蛋白会出现正反应,但细胞周围感知绿色的部分会产生一个反作用产生一个对立作用。

这大概就好比老板给张三安排工作,会在他身边再安排李四、王五作为竞争对手,这样张三才能做得更好,也更突出了。

这类似一个对立细胞的感受野,那么遇到红光时就会出现一种内外竞争的局势(图源:Bear M, et.al.)

欸那有什么具体的实验依据吗?

我们这就可以花两分钟做个小实验(辣眼睛警告):你可以试着盯着下面红色图中的黑色叉叉大约45-60秒,之后再往下滑看看白色图里的黑色叉叉,你会看到什么颜色?

当你切换到白色的时候可能会看到白色好像有点发绿(作者实际体验是青色),这就是因为盯着红色方块视锥细胞开始启动红色感知,以及绿色感知来和红色竞争;

突然切到白色方块时,红色是没了,但是绿色却不受影响继续发挥作用,所以白色方块会变成绿的。

这就好比前面优秀员工张三突然被撤职了,留下来的竞争对手李四王五反而就会崭露头角。

同理蓝色和黄色也是一对,你也可以自己再试试这个实验。

这似乎某种程度上也解释了为什么有些红绿、蓝黄配色总是被大家吐槽辣眼睛了,这种对立颜色对于眼睛真是一种折磨了。

而如果感光的视锥细胞出了问题,就会出现色盲的症状。

提到色盲,不知道大家会不会想起学过的红绿色盲(以及被遗传计算支配的恐惧)呢?其实红绿色盲的意思就是红绿这一对颜色无法识别,所以除了红绿色之外,也存在无法区分蓝黄色的蓝黄色盲

如果具体分的话,又可以根据红绿蓝感光能力的不同,分出多种色盲症状:

根据颜色识别的不同,色盲的具体分类(图源:Wikipedia)

至于为什么会无法感知到红绿蓝颜色的光,主要就是识别红绿蓝的光敏色素出了问题,这可能是某些疾病或者化学药物(如羟氯醛、苯乙烯等)刺激导致的。

不过大家更熟悉的还是遗传因素,比如我们小学一年级学过的红绿色盲,就是著名的伴 X 隐性遗传病

还记得被遗传计算支配的恐惧吗(图源:人教版生物必修 2)

红色和绿色光敏色素合成的基因在X 染色体上,而蓝色光敏色素的基因在7 号染色体上。

因此红绿色盲的遗传会有显著的男女差异——因为男性只需要一个基因突变就会得病,所以一般男性患病的概率会更高,大约 8%的男性有红色或者绿色感光能力的缺陷(不同地区这个数字也不相同,在中国,根据 1988 年的统计男性患病率为 4.89%)。

可以想象一下,如果失去了对红色的感知,与之对立的绿色因为没有了比较,也很难区分。

所以红绿色盲患者看到红色和绿色的时候无法区分,就会把它们杂糅在一起,只能看到一片黄色

虽然我们只是简单地说红绿色盲和 X 染色体有关,但是具体的缺陷也不完全相同:可能只是红色或绿色的光敏色素蛋白有缺陷,并没有完全丢失,这种情况则属于红绿色弱

因此我们也可以根据不同色盲症状光敏色素的差异,简单归纳出色盲患者们眼里看到的颜色:

不同色盲病人看到的颜色(图源:Wikipedia)

所以类似于红绿光敏色素异常,如果是蓝色光敏色素异常就会无法区分黄色和蓝色,看到的蓝色就会像青色一样,绿色变暗,黄色变粉。

如果三种光敏色素都出问题,那就无法识别颜色,世界就变成黑白的了。

前面我们提到男性患红绿色盲的概率会更高,相对的因为女性有两个红绿光敏色素基因,如果其中一个发生了另一种突变:红色光敏色素发生了点细微改变,就出现了一种“色彩超能力者”——四色色觉者

而不少新闻报道,她们就好像是“色觉超人”一样,可以看到超过一亿种颜色。

一位具有四色色觉能力美术老师画的画,据说她可以看到常人看不到的阴影颜色细节(图源:Concetta Antico)

有科学家尝试找到这样的四色色觉者,最终花了 20 多年才从众多受试者中发现一位具有四色色觉的能力(当然从目前研究发表来看不止这一位)。

这当然有实验方法局限性的因素,但也有调查表示超过 15%的女性可能都是四色色觉者,为什么就是找不到呢?

这很可能是因为新生成的第四种视锥细胞的能力其实和红绿视锥细胞很接近,得到的信号传入大脑的过程中,太接近的信息大脑可能就无法识别出来,所以也没能发挥出四色的优势。

而上面那位科学家找到的那位四色色觉者的第四种视锥细胞,感知的光线就和感知的红光相差了 12nm。

两种含有四种视锥细胞的女性,左边的因为第四种视锥细胞和原有的三种感知的光很接近,所以大脑无法区分开,因此其实没有发挥出四色色觉的能力,右图则是真正的四色色觉者具有的视锥细胞(图源:Sofia Deleniv)

所以即使有上百万人可能具有四种视锥细胞,但是真的能感知上亿色彩的四色色觉幸运儿其实很少。

其实人类的色觉和很多动物想必并不突出

但其实自然界的很多动物本身就具有四色色觉,甚至有五色色觉,比如鸟类、爬行动物、昆虫等等。那凭什么我们人就只能看到三种颜色!

不妨冷静一下,其实我们的近亲,大多数哺乳动物只有二色色觉,换句话说,你熟悉的老鼠、猪牛羊们都是红绿色盲患者。

为什么哺乳动物视力都这么差?这可能还要从霸王龙说起……

(图源:侏罗纪世界)

很久很久以前,当恐龙开始制霸全球的时候,我们的哺乳动物祖先(合弓纲动物)眼看这打也打不过,要活下来就转入地下——开始在洞穴或者夜间活动

转入地下活动之后,哺乳动物祖先开始过上了昼伏夜出,生活在世界上最阴暗的角落,每天捡捡恐龙吃剩的残渣剩饭为生的卑微生活,但好歹也是活了下来。

但大晚上的,没有光,视锥细胞自然也识别不了颜色,失去了作用。

可以识别颜色的光敏色素没什么用,地下活动逐步进展之下,相关的基因也就丢失了。

这就导致了如今大多数哺乳动物都是只能看到蓝色、绿色的色盲

这也解释了为什么牛羊等哺乳动物毛色单调,而鸟类却有着丰富的色彩——其中一个原因就是哺乳动物无法识别这些颜色,那么也就没有必要像鸟类一样根据鲜艳的羽毛颜色来找对象了(图源:Wikipedia)

而风水轮流转,大家都知道后来恐龙灭绝了,人类制霸了世界。而在这之前的几千万年前,灵长类在哺乳动物中脱颖而出,进化出了三色色觉

从演化论上推测,可能的原因有很多:比如为了采摘颜色鲜艳的水果,或者是为了采摘颜色偏浅绿的嫩叶,或者是因为嗅觉能力有一定的退化,当然,也可能和猴子的红屁股有关。

从左到右依次是三色、二色、单色色觉视角下的颜色,可以发现三色色觉对于辨认水果大有帮助,但并不是全部猴子都有三色色觉(图源:palomar.edu)

不过从遗传学上看,很可能是本来的两个色觉基因(绿蓝)发生了基因的复制,产生了可以识别红色的基因,在经过基因突变等改变,形成了现在的三色色觉。

如果我们再把自己和进化关系更远的鸟类、昆虫相比的话,我们的色觉感知更是完全不一样了。

比如蜜蜂也有三色色觉,但它们对红光不敏感,而是对紫外线更敏感,可能和它们识别花色有关;

有些蝴蝶则可能可以识别五种颜色,这可能有助于它们寻找多样的花朵;

有的动物甚至可能还能识别十几种颜色……


我们不知道什么时候开始,生物开始演化出眼睛可以看到五彩缤纷的颜色,但至少对于人类而言,丰富的色彩,才给了我们更多科技、艺术的可能性

虽然我们并不是颜色感知最强的生物,但至少这样的颜色感知是我们切实需要的,这也是生物演化的神奇之处——进化不一定是最完美的,但至少凑合够用

参考资料:

  • Bear M, Connors B, Paradiso M A. Neuroscience: Exploring the brain[M]. Jones & Bartlett Learning, LLC, 2020.
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  • PRIMATE COLOR VISION, www2.palomar.edu/anthro
  • Surridge A K, Osorio D, Mundy N I. Evolution and selection of trichromatic vision in primates[J]. Trends in Ecology & Evolution, 2003, 18(4): 198-205.