知乎日报

每日提供高质量新闻资讯

头图

海星是如何演化成为「口肛倒转」这种奇怪构造的?

_Alicja_ / CC0

海星的发育对应柱头虫相当于丢掉了那些部位,海星的辐射对称是否可以解释为保留的一侧先分节然后首尾相接?

环形剧场现任负责人

这看起来是要理一遍棘皮动物的演化简史了⊙△⊙

好的,看到这个回答的各位应该或多或少听说过棘皮动物进化得有多么出其不意了,而且从外面看独树一帜不代表里面就是一团和气,你们呀,总是能给遗传学家和发育学家搞出点新花样.jpg

先说结论:关于第二个问题,我先按下不表;第一个问题,差距大到两个门的物种有点对方没有的东西很奇怪吗?比较重要的大抵就是棘皮动物没有背神经索、鳃孔和那半根脊索吧……

衔尾蛇——当然不是这样,不然嘴和肛门往哪搁?

part1. 亲缘

半索动物和棘皮动物同属步带动物(Ambulacraria)演化支,最晚在寒武纪两家就分开了。但学界观察到,现存步带动物的两个类群中,都有物种在生活史中有一段被称为两侧对称幼虫(dipleurula larva)的时期,那时它们都有着两个环状的纵贯整个外胚层的纤毛带,这一特征可能来自于所有后口动物的最近共同祖先,并在除脊索动物外的两个门类中保留了下来;另外,半索动物同时拥有背腹两条神经索,这可能是整个后口动物门类的最近共同祖先遗留的祖征,后来棘皮动物与脊索动物各自退化了一根。

步带动物→棘皮动物的系统发生树 图源:sciencedirect
海星在羽腕幼虫时期会用纤毛带滤食水中的碎屑

比较解剖学部分就到这里,柱头虫除了上述几个比较重要的特征外也就那点花花肠子,和做土笋冻的原口同志们没啥大的差别。什么你说棘皮动物循环系统都快没了?半索动物就一假体腔开管循环,棘皮动物还有自成一派的水管系统,集循环、运动、呼吸、排泄、觅食于一体,而且该系统对外界开放,里面都是海水,根本不会有因受创失血过多而死的问题,如此奇思,比你一条小小沙虫不知道高到哪里去了。

略略略~

Over,下一个话题,说说这神秘的辐射对称是怎么来的。


part2. 狂想曲

化石记录显示,棘皮动物辐射对称的身体模式应该形成于埃迪卡拉纪,最晚也是在寒武纪早期就完成了。研究人员还发现了一些体态上不对称的物种的化石,看上去似乎就是棘皮动物从两侧对称向辐射对称过渡的物种。

部分海扁果亚门物种一览 图源:sciencedirect
海扁果亚门海桩纲(Stylophora)物种复原图
你能想象上面那东西像这样游起来时有多孤傲吗?

然而事情没有那么美好:辐射对称形态化石的出现时间要早于非对称形态化石,也就是说这些化石的主人——它们属于海扁果亚门 Homalozoa——最多也只可能是继承了过渡物种的祖征而非过渡物种本尊。后来对海星幼体发育过程的研究又提出,海扁果亚门的奇特形状可能是一种滞留发生现象(paedomorphosis):棘皮动物成体的辐射对称构造在发育上是由幼虫左右两侧身体生长不均导致的,而滞留发生就是指某些在亲缘物种中只在幼体阶段存在的性状到了该物种中就延续到了性成熟时期,海扁果们可能就是突变导致幼体未完成闭合的产物。

化石证据不成立,但理论很有价值:“棘皮动物首尾相接形成辐射对称”不说在演化史上,至少在生活史上是成立的:

就与我们一样,棘皮动物也不是所有器官都是辐射对称的,在少数几个呈放射状的结构中,有一个叫步环管(ambulacral ring)的构造很引人注目,它是一个以口为圆心的环,构成棘皮动物水管系统的主干,直接与各腕足内的水管相连。

现存的棘皮动物都是辐射对称——或者说,它们有一个海星那样的五放对称的框架,在此基础上或增或减,就有了海参海胆海百合。这一蓝图至少在海百合与海星海胆们分家时就已经完成了。

但非常奇异的,化石记录显示古早的棘皮动物们可能不是五放对称,它们呈现出一种怪诞的,以三放对称为基础的“2,1,2”结构,也就是三根腕足首尾两根中途分岔。

图中的腕足呈“D(E)-A-C(B)”分布

三根腕足,三放对称,这是个很重要的信号——两侧对称动物,即使像线虫、扁虫这样特征不明显的类群,在身体内外架构上都可以按前后顺序分成三节,这被称为体节性(metamerism)。作为两侧对称时期体节特征的遗留,棘皮动物祖先最初可能是三放对称的。另外,棘皮动物的幼虫也同样是乖巧的三体节框架,也呼应了三放对称远祖的猜想。

至于三放对称是如何演变成五放的,学界普遍认为是发育中腕足分岔的时间逐渐提前,最终在腕足还未从步环管萌发时就分岔了,这很好理解,分岔点的上移能增强个体的运动能力。

假设中棘皮动物发育的演变过程

那么,我们的这位后口同胞是怎么长成个叉烧不如的呢?这又要说到我们的老朋友,那位让节肢动物祖祖辈辈都要苦渡天劫的体腔了。在正常的两侧对称动物里,左右两侧的体腔是同样发育的,但在棘皮动物里,它们的右体腔在发育中萎缩了,两侧不均的生长导致个体在发育中绕了一圈,就像海螺的螺壳那样,最后“重逢”的首尾两端一个在上一个在下叠在一起融成一团,就有了今天辐射对称的主体构造——所以它们不是口接肛门的。

海百合体腔的发育,一端体腔(紫)不断生长,另一端的体腔(粉、绿)裂成两部分后萎缩
海百合消化道的演化,感受这是怎样拧巴的一个过程
棘皮动物幼虫时期的体腔轮廓,此时左(L)右(R)还是对称的
棘皮动物最近共同祖先(左)及游在亚门(海星、海胆等)最近共同祖先的架构猜想,可以注意到左右不均等发育的体腔

到此为止,大局似乎已经尘埃落定,就算是棘皮动物应该也要安分下来,老老实实发育各色各样的细节了。

但这场演化的荒诞剧就在这时迎来了继首尾相连与水管系统后的最后的高潮,一个惊世骇俗的变化,一个异端的魔法,邪神的呢喃。


part3.螺旋路,up is down

在两侧对称动物的 DNA 中,有一组基因叫做 Hox 基因,它们相当于其他基因的司令塔,调控不同的基因在生物不同阶段的不同部位表达。十分有趣的,Hox 基因组中越靠近 DNA 链“顶端”(严格来说是 3'端)的基因就越早启动,负责调控的区域距离头部末端也越近。Hox 基因组在整个两侧对称动物家族中都高度保守,你可以把母鸡对应的 Hox 基因敲下来给果蝇受精卵换上,它发育出来后一样精神抖擞。

不同动物的 Hox 基因组差异对比

总的来说,虽然在不同的类群中存在扩列、丢失和换位的情况,但 Hox 基因组也可以分成三个小组,分别负责调控前(anterior)、中(central)、后(posterior)三个大体节。

部分棘皮动物与半索动物、头索动物的 Hox 基因对比

在这幅后口动物类群的图里也是一样,前(紫)中(绿)后(红)的调控机制,这再次体现了 Hox 基因家族的稳定性。

——除了第一位,这种海胆原本负责调控前端发育的 Hox 基因被移至了最末端。

看起来,它们不想认我们这些后口动物做亲戚,虽然其他的棘皮动物没有这样的 Hox 基因序列,但在下游基因的表达中,全体棘皮动物将一些原本应该在头部发育的性状——比如口——也移,至,尾,端,发,育,了……

这是碳基生物干的事???这是碳基生物干的事???这是碳基生物干的事???

是的,现存的棘皮动物们把头长到了屁股上。要说这是为什么,回想一下上文提到的这段内容:

但在棘皮动物里,它们的右体腔在发育中萎缩了,两侧不均的生长导致个体在发育中绕了一圈,就像海螺的螺壳那样,最后“重逢”的首尾两端一个在上一个在下叠在一起融成一团,就有了今天辐射对称的主体构造

这里“一个在上一个在下”里,在上的是头部末端,这样口部就无法接触海床,就无法适应底栖生活,于是它们把本该在头部表现出的性状倒转到了另一端表达了……

海胆纵剖图,棕色的部分是它从前端一路绕到尾端的九曲回肠,下端为口,上端为肛门

但是不对:游在亚门的海星、海参和海胆的肛门是在与嘴相反的一端开口的,但这个演化仅仅只是嘴部移到了尾端,照理来说嘴和肛门应该在位置上邻近啊

……

的确……是这样

棘皮动物最近共同祖先(左)及游在亚门最近共同祖先(右)的架构图,黄色部分为消化道,M:嘴 A:肛门
海参靠近肛门(anus)的肠道转了一个很诡异的弯

但当游在亚门与海百合分家后,它们退化掉了原来的肛门,度过了一段有口无肛门的时期后,在另一端重新长出了个肛门……

……

……

……

“真的,真的,绕了好远的路啊……”

所以,这一切……是为了什么?


part.4 奇想,天动

在今天,我们所见的绝大部分动物门类都属于两侧对称动物,这让我们产生了一种错觉:辐射对称向两侧对称的过渡是一种自然的,一蹴而就的变化。

但仔细想想,哪一段演化史不是一将功成万骨枯,为何这段就能例外?在动物向稳定的两侧对称构造探索的道路上,一定诞生了数不清的失败品,棘皮动物可能就是最初 Hox 基因与两侧对称特征还未稳定下来时诞生的畸形儿。

埃迪卡拉纪,遥不可及的失乐园。未来的幸运儿与失败者们在这漆黑一片的舞台上擦肩而过,竟无太大差别。

我们说两侧对称的构造区分了前后与上下,是动物快速定向移动到目标位置的保障,然而向目标位置运动需要的不止是一个茫茫然的两侧对称:敏锐的感官,强劲的肌肉,灵活的附肢,协调的神经处理……在这一切诞生前,两侧对称的拥有者也不过是海床上的小小沙虫。

是的,在埃迪卡拉纪,非对称构造是可与两侧对称分庭抗礼的:定向运动虽然能寻觅新的潜在觅食场所,但也会脱离原有的环境;而非对称动物的运动轨迹接近于闭合的环,在那个感官尚不发达的世界里可以保证滞留在原有环境中,在原环境养分充足时是个优秀的性状。

但这和平总归要结束了,眼睛、体节、附肢、贝壳、脑……不尽的禁果等待着众生采摘。等到全副武装的两侧对称动物能够从心所欲地移动时,只能画地为牢固守一方的残次品将被淘汰出局。唯有获得定向移动的能力,才能脱离这个由自己的身躯围成的怪圈。

这是一场基因导演的畸形秀,非对称的怪胎们生生灭灭,只为一搏地母盖亚的欢心,逃出绝望的闭环。在它们之中,多数剧目都凄惨地收场:棘皮动物留在化石里的那些光怪陆离的身影,大多都止步于寒武纪早期的地层中。

寒武纪早期几类棘皮动物的身体构造,步带环(蓝色)消化道(橙色) a.海扁果 b.cincta 纲 c.海旋板 d.海座星

终于,一个衔尾蛇和倒转口肛的奇想取悦了上天,玩笑般地,现存棘皮动物的先祖得到的,是那本早已舍弃的辐射对称构造,在万物苍生被逐出那羽叶葳蕤的失乐园时,它们求得了方舟的最后一张船票。

星辰留在了大海之下